珊瑚礁水族光照(二)

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作者 Dmitry Karpenko, Vahe Ganapetyan

原文地址:http://www.advancedaquarist.com/2012/10/aafeature

在了解了珊瑚在自然环境中可以获得的光谱后,我们可以考虑下一个重要问题:不同的光谱是怎样影响珊瑚的显色的?

在我们考虑光谱对珊瑚显色的影响之前,我想先指出,即使同种珊瑚的色彩也会因为不同环境而变化巨大。不幸的是,即使在同一个缸内,给多个珊瑚提供完全相同的环境也是非常困难的,两个不同缸的话就更加困难了。如果不能提供合适的环境,其他试图改善珊瑚色彩的努力,例如调整光照频谱,丢将是徒劳的。

有经验的珊瑚爱好者非常清楚在不同的环境条件下,同个珊瑚的颜色可以有多幻化多端。三个因素对色彩的影响最大:光照频谱和强度,水中的食物数量(虽然珊瑚水螅体从虫黄藻中获取一大部分的能量,他们也能够从水中捕获食物颗粒),以及水的净度。最后这个因素是最容易控制的:控制缸内优秀水质的技术大家都熟知。第二个因素同样也可以容易地解决,原因是目前市场上已经有了一些质量良好的珊瑚粮。同时,许多人确信,只要珊瑚缸里有养鱼,那么由于喂鱼珊瑚就可以从他们周围捕获充足的食物颗粒(珊瑚也会吃鱼便)。

光照是最后一个影响珊瑚健康和显色的因素,并且这还没有在珊瑚饲养中被充分研究。

由于珊瑚可以非常多变,因此情况会非常复杂。即使同种珊蝴也会拥有不同的色素蛋白(产生色彩的蛋白质)。色素蛋白的种类和数量就像人眼的颜色一样,是受基因决定的。这些蛋白中的许多种是荧光的,即,他们吸收一定波长的光,然后放射出不同波长的光。

图 5 显示了同种珊瑚 Acropora millepora的四个个体,不同的色素蛋白主导色彩:

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图 5 不同主导色素蛋白的Acropora millepora个体: (A) 低浓度色素蛋白,虫黄藻主导了色彩; (B) 绿色荧光蛋白; (C) 红色荧光蛋白; (D) 非荧光色素蛋白。图片源自Dr. C. D'Angelo and Dr. J. Wiedenmann, University of Southampton, UK, Coral Magazine, Nov./Dec. 2011

并不仅仅硬珊瑚上可以看到荧光,例如纽扣在短波长的“光合”灯下会产生更加明亮的色彩。

珊瑚的荧光色非常漂亮,但是并不总是很容易观察到。看一下人眼的亮度函数(光谱敏感度图)(图6)。人眼的感光单元由两种细胞组成——叫做视锥和视杆细胞。前者负责区分色彩,后者负责区分灰度。视锥细胞白天工作最佳,而视杆细胞夜间最佳。想到成语“黑暗里的猫都是灰色的”吧。那只是因为在暗处,我们主要依靠视杆细胞而不是视锥细胞来视物。而视杆细胞不能区分色彩,他们只能感知物体的相对亮度。视杆细胞对于部分大约510纳米波长绿宝石色的光谱部分最敏感(当然,视杆细胞看来,这种光不过是比较明亮的灰色而不是绿色)。

视锥细胞分三种,每种分别对特定的光谱部分敏感。S型视锥细胞对紫色和蓝色敏感(S表示短波长),M型细胞对绿色和黄色敏感(M表示中波长),L型对橙色和红色敏感(L表示长波长)。这三种视锥细胞(还有对绿宝石色部分光谱敏感的视杆细胞)负责人的彩色视觉。视杆细胞含有一种色敏色素rhodopsin,而他们的光谱特性取决于光照条件。对于弱光,rhodopsin的吸收峰值大约在510纳米 (黄昏时天色的频谱)。因此,视杆细胞负责黄昏时的视觉,这个时候色彩是难辨的。在更高的照度下,rhodopsin被光漂白,于是它的敏感度下降,而它的吸收峰值移向蓝色区域。结果,在充足的光照下,人眼可以把视杆细胞当作短波(蓝色)光感单元。S型细胞对400-500纳米范围敏感,420-440纳米最敏感。M型460-630纳米,534-555纳米最敏感。L型500-700纳米,564-580纳米最敏感[1]。中波和长波视锥的敏感范围大并且有所重叠。因此,认为一种视锥只对一种颜色有反应是错误的,其实他们只是对一些颜色比对另一些颜色更加敏感而已[2]。人眼对M型和L型视锥细胞敏感范围的重叠部分:555纳米(黄绿光)最敏感。.人眼总体的光谱敏感函数[3]如图6所示:

6

图 6 人眼的亮度函数

这里,一个重要的结论是,人眼对光的敏感度是取决于波长的。例如,同样强度的555纳米光看起来要比450纳米光亮27倍,比420纳米的要亮57倍,比410纳米的亮135倍。

人眼看到的物体时他们的反射光和自发光的总和(如果一个物体在一定波长上的总辐射超过落在他上面的光能,那么我们认为他是自发光的)。通常,物体仅仅反射光线,他们的色彩取决于他们对不同波长光线的吸收和反射比率。例如,绿叶吸收除绿色以外的所有可见光,反射绿光,因此,看起来是绿色的。当一个物体即反射光线也自身发光,人眼混合了自发光和反射光,成为我们看到的颜色。颜色的产生取决于自发光和反射光的波长和相对的强度比。图7非常好地显示着色彩的叠加效果:

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图 7 色彩叠加混合

当你看着显示器的时候,你看到的就是这个图所显示的效果:屏幕上的每个像素都是有三个子像素组成:红,绿,蓝,所有的色彩都是有他们的不同强度混合得到的。

请注意,纯紫色(译者注:purple,有别于光谱上的violet紫罗兰,两者中文通常都叫紫色)以及他的衍生色调,例如洋红和紫红色,是特别的,它们都是不再光谱上的:这些颜色没有对应的波长的光,它们是混合色。其中之一的成分是紫罗兰色,对应400纳米左右的波长,另外还有红色。如果一个光源在这个波段范围没有辐射光,那么整个色彩板上就会有20%的色彩缺失,而这些缺失的都是非常亮丽的颜色和影调。另外值得注意的是,黄色和蓝色混合的结果,看起来是纯白色的。

彩色视觉主要是遗传的。我们现在并不研究彩色视觉缺陷,比如色盲,但每个人都有自己的彩色视觉,并且不同人的差异会很大。因此,很显然地,因人而异调整灯具的光谱分布,找到一个适合个人的珊瑚缸色彩是非常重要的。

要观察珊瑚的荧光,我们要用特定波长的光来照射他们的荧光蛋白。看一看图8所示的海洋生物中常见荧光色素的吸收和辐射波长图表:

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图 8海洋生物中常见荧光色素的吸收和辐射波长。该图由Dan Kelley提供

横坐标是激发各种色素蛋白荧光的波长,纵坐标是被激发的荧光的波长。可以看到,几乎所有的色素都吸收较短波长的光,辐射较长波长的光。我们之前提到了人眼对550纳米范围的光最敏感,光波长约接近这个波长,它看起来就会越亮。所以,这些海洋生物中的蛋白质吸收人眼较难看到的短波长光,然后发出我们眼睛看起来更加明亮的荧光色。在只包含短波长光的纯“光合”光下,我们的鱼缸会闪耀着明亮的色彩,而灯具本上的发光几乎不能被我们眼睛看到。这看起来就像每个珊瑚水螅体都装着一只只小灯泡,在黑暗中熠熠放光。

我们眼睛看到的珊瑚的色彩还取决于照射光的颜色。我们看到的物体的颜色反映了物体反射照射到它们上面的那部分光的光谱。就像我们之前提到的,在“全光谱”光照射下,陆生植物的叶子反射绿光,吸收其他所有可见光,因此我们看到的是绿色。然而,如果我们用一种缺失绿色光谱的光线,比如红光来照射这个叶子,我们看到的就会是黑色,因为所有的入射光都被吸收了。同理,白色物体之所以在“全光谱”光下是白色,因为它们一致地反射所有波长的光。但是它们会被入射光染上同样的颜色:红,绿,蓝,或者它们组合的颜色。

回到珊瑚,让我们考虑一个珊瑚,含有一种收420纳米光激发,发出520纳米荧光的蛋白质。简单起见,我们假定我们的光源只辐射420纳米光,并且这个珊瑚完全吸收这种光,完全不反射。人眼对这个波长的光极度不敏感(几乎不可见),而然对于珊瑚被激发的荧光的波长非常敏感。因此,我们在黑暗的纯“光合”光下,非常清楚地看到了这种荧光。如果光源还包含了其他波长的光,那么,这个珊瑚的最终色彩将是反射光和荧光叠加的结果。如果光源包含的光波长是人眼非常敏感的(尤其是接近550纳米峰值的情况),我们主要将会看到灯具发出的光,而在明亮的背景中,珊瑚的荧光看起来会很微弱。

结论就是,要最好地观察荧光,我们用来照亮珊瑚缸的灯光的反射光线应该尽可能地不影响我们观察珊瑚自身的发光。激发各种色素蛋白荧光的光波长千变万化,没有一个单一波长可以用来做成一个理想的“光合”光。根据图8,在很宽的一个入射波长范围内,主要是400到500纳米,可以观察到荧光,并且,不同的生物会有不同的荧光蛋白的组合。为了最佳的荧光效果,我们需要能够根据不同珊瑚缸的需要,在400到500纳米的范围内调节光谱的能力。

值得注意的是,最强的荧光会在400到450纳米范围内被观察到,因为人眼对这个波长本身非常不敏感。这个波长范围的光通常被称为“光合”光。

珊瑚荧光肯定是珊瑚缸靓丽的一个重要因素,但是400到500纳米范围的光,还有其他重要作用:它们是促进海洋生物光合作用的最佳光线。因此,这部分光谱,对于珊瑚缸是极度重要的。

这个结论与实地实验研究[16]非常吻合。Acropora milleporacolony断肢在相当的红,绿,蓝光下饲养了6个月。文章的结论是:”增强珊瑚色素的形成,主要依赖于光谱中的蓝色部分,并且受遗传限制”以及”绿光照射下观察到的光引发的GFP类蛋白积累可能是因为部分蓝光透过了绿色滤镜”。该实验还揭示了,430纳米范围的辐射对于提升珊瑚保护色是最有效的:“在已知的FP和CP中,只有CFP的光谱吸收特性和叶绿素ac的主要吸收光谱430纳米相吻合,这就使它们非常适合于有效保护虫黄藻的光合系统”。

光照的强度对于珊蝴生长和生成荧光色素蛋白也是十分重要的。

描述一个光源的特性的最好方法也许就是用它的不同波长下的光学辐射能量的频谱分布。这个特性经常用频谱曲线来表示。然而,对于大多数常见光源,它们的频谱特性常常无法获得,而只能用光通量估算来代替,单位流明。

以流明计的光通量是可见光的辐射能量,和人眼一样,取决于对不同波长光的敏感度。注:一流明是一个一坎德拉光强的均一光源在一球面度(一个顶角约65.5度的圆锥形)上的总光通量。一坎德拉是一个方向上,辐射强度为1/683瓦/球面度的单一555纳米(即人眼最敏感的波长)波长光源的光强。

1瓦光功率的555纳米光相当于683流明。其他波长而言,它相当于该波长的光功率乘以该波长夏的人眼亮度函数。要计算一个光源的全部流明数,就需要计算所有波长流明数的综合。

很显然,人眼对于相同光能量不同波长的光感受的强度是不同的:一个非常强的400-450纳米的光源看起来会非常暗,红外波长的光源看上去会是黑的。因此,用流明数来评估一个光源的光通量,仅仅当光谱分布不重要,只关心人眼看到的亮度时候才是正确的。

对我们来说,确定光辐射的更合适的参数应该是每秒每平方米的光子数:微摩尔·光子/米2/秒。一万年的进化中,海洋光合生物适应了不同光强水平。对于每个光合生物,可以定义三个阈值 [14]。第一个(最弱的)确定了一个生物维生的最低光照-这是最少的光照,这种光照下,生物既不会生长也不会萎缩。第二个阈值是关于在什么光照水平下,光合作用的效率是最高的。最后一个上限,是生物可以利用到的最大光照——超过这个阈值,则不会有任何光合作用的提高。这三个阈值当然和哪个生物是相关的,但是我们可以对浅水中的光合生物大致估算一下。我们可以安全的把80-100微摩尔·光子/米2/秒成为低光,150-200微摩尔·光子/米2/秒成为中光,300-400微摩尔·光子/米2/秒成为最佳光照,饱和上限大约是600-700微摩尔·光子/米2/秒。

在我们的缸里,我们的照明应该达到比最低阈值好的多的水平——最好接近最佳值。

让我们来看看对Acropora millepora 做的另一个实验,它显示了在低于最佳照明和在最佳照明下,色素蛋白的生产情况(图9)。

照明

100

400

红色荧光

9

绿色荧光

10

日光

11

图9 光合作用不足的光照情况下,和最佳光照下Acropora millepora 生产色素蛋白的情况。

关于光强,这个实验还证明了在不足100微摩尔·光子/米2/秒的光照下,色素蛋白不能形成,并且在此之上,直到700微摩尔·光子/米2/秒,色素蛋白的生成线性于光照的增加。

实验显示,最佳光照水平有利于珊瑚生长和色彩形成,对于荧光或非荧光色素都一样。

综上所述,400-500纳米范围的光对于海洋光合生物是最有益的,其中的短波长部分(400-450纳米)部分对于珊瑚的亮丽色彩显示最有用。

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